Sistemas de cotransporte

Existen otros tipos de transporte activo que no dependen directamente del ATP como fuente de energía, pero que utilizan la hidrólisis del ATP de una forma indirecta. Cabe imaginar ya como podría producirse este hecho si se considera que el tipo de bombas iónicas impulsadas por el ATP que se han descrito antes puede generar desigualdades importantes de concentraciones iónicas a ambos lados de las membranas. Estos gradientes iónicos están lejos del equilibrio y constituyen, por tanto, de por sí una posible fuente de energía libre. El sistema de cotransporte sodio-glucosa del intestino delgado es un ejemplo a la forma en que se utiliza un gradiente iónico para impulsar un transporte. El transporte de cada molécula de glucosa desde el interior del intestino dentro de las células de la pared intestinal se acompaña de un movimiento simultáneo de un ion Na⁺ en la misma dirección. Dado que el gradiente de Na⁺ favorable se mantiene gracias a la bomba de Na⁺-K⁺ dependiente de ATP de estas células, la glucosa puede transportar en contra de un gradiente desfavorable de concentración de glucosa. La glucosa “va a cuestas” del transporte de Na⁺ favorecido termodinámicamente. Cuando el transporte de las dos moléculas se produce en la misma dirección, como ocurre en este caso, se denomina simporte y cuando se produce en direcciones opuestas, se denomina antiporte.

Se conoce un elevado número de estos sistemas de cotransporte, muchos de los cuales se utilizan para trasladar nutrientes dentro de las células. Muchos de ellos utilizan el gradiente de Na⁺ como fuerza impulsora, pero algunos como el sistema de lactosa permeasa de E. Coli, dependen de un gradiente de H⁺, la generación de gradientes de H⁺ es un paso central en la producción de energía por la mayoría de las células.

Transporte mediante modificación

Otro método del que disponen las células para realizar un transporte en contra de un gradiente utiliza el siguiente truco. Supongamos una molécula que al desplazarse hacia el interior de una célula por difusión pasiva o facilitada sufre una modificación química que hace que no pueda volver a pasar a través de la membrana en dirección contraria. El resultado neto es que se acumulan de manera constantes cantidades de la molécula modificada en el interior de la célula. Este método es el que utilizan muchas bacterias para la captación de azucares. Los azucares se fosforilan, bien durante su difusión a través de la  membrana, o tan pronto como emergen en el citosol. Las membranas son impermeables a los monosacáridos fosforilados cargados y, por tanto, estos productos permanecen en la célula. En el ejemplo mejor estudiado, el sistema fosfotransferasa de E. Coli, el transporte se facilita por una proteína transmembrana, y la molécula de azúcar parece que se fosforila por el ATP mientras se encuentra en el poro. El proceso tiene la ventaja añadida de que la fosforilacion de los monosacáridos es en el primer paso la utilización metabólica. Así pues los azucares captados por E. Coli están ya preparados para el metabolismo. Aunque este mecanismo de transporte parece muy diferente del acoplamiento directo de las bombas iónicas, es básicamente el mismo. En ambos casos se ha hidrolizado un compuesto fosfato de energía elevada (ATP) para conseguir el transporte dirigido de una molécula a través de la membrana.

  Terminaremos con un ejemplo que pone de relieve la enorme variedad de las propiedades que pueden presentar las membranas mediante su capacidad a regular el transporte ionico.La conducción de impulsos nerviosos en los animales es un proceso notable pero depende de principios físicos muy sencillos.